Rincones del Atlntico



Qu son las crasulceas canarias?

Arnoldo Santos Guerra
Unidad de Botnica - Jardn de Aclimatacin de la Orotava - ICIA
Fotos: Arnoldo Santos Guerra - Sergio Socorro

In Memoriam Rolf Lindberg, el ltimo troll errante


Las plantas suculentas canarias correspondientes a la familia de las Crasulceas, conocidas mayormente como bejeques y veroles, se agrupan en los gneros Aeonium y Greenovia (recientemente incluido en Aeonium) constituyendo uno de los grupos ms vistosos de nuestra flora, alegrando los portales navideos y las fiestas del Corpus Christi con las doradas inflorescencias, aliviando el malestar ocular de la mala leche de los cardones y tabaibas amargas, adornando los patios y muros de las viejas viviendas o sirviendo de forraje para cabras, mientras las abejas se afanan en extraerles los azucarados lquidos segregados por los nectarios situados en la base de sus carpelos. Adems, juegan un papel importante en el paisaje vegetal de las islas, cubriendo grandes superficies al ser excelentes pioneras en la colonizacin de terrenos recientes (malpases) y riscos.

stas son algunas de las caractersticas etnobotnicas de uno de los grupos ms interesantes de la flora canaria desde el punto de vista cientfico, tanto por el nmero de endemismos, exclusivos de las siete islas, como por su propio origen y su evolucin, as como por su dispersin a otros archipilagos o su peregrinaje por el Mediterrneo.

A lo largo de la historia de la botnica canaria, diversos investigadores han dedicado varios trabajos a su estudio, destacando los de Viera y Clavijo, Webb y Berthelot, Bolle, Christ, Burchard, Praeger o Sventenius, y ms recientemente los de Voggenreiter, Santos, Baares o Liu, quien revisa el gnero en 1984 al igual que lo hiciera Praeger en 1932. A ellos se unen diversas investigaciones modernas, basadas en tcnicas moleculares, ms recientes, como la de Mes y tHart en 1996 o la de Mort y colaboradores en 2002.

Etimologa
Quizs debido a su abundancia, el gnero Aeonium es bien conocido a nivel popular y ha recibido la atencin del campesinado, que le ha aplicado diferentes nombres, tales como alfarroba o algarroba, bea, bejeque o bequeque, gngaro, hierba puntera, melera, melosa, sanjora, sayn (derivado del portugus saio para las especies de Madeira) o verol, entre otros, segn islas y localidades, y ha sabido ir reconociendo la aplicacin prctica, medicinal o no, de algunas especies y darles diversos usos como el tan conocido de emplearlo para preparar lias de pesca, a modo de cerote, llegando a existir una relacin entre marineros y poblacin costera, en algunas islas, para intercambios de esta planta por pescado, de forma semejante a lo que ocurra en la isla de Madeira.


Lmina de J. Commelino representando A. canariense (1689)


Las primeras referencias a especies de este grupo les dieron en el mundo clsico el nombre de Aeonium (Aeizoon to mega, larga vida o siempre viva) y provienen de la obra de Dioscrides (De materia medica, s. I d.C.) segn copia del siglo VI. Fue latinizado posteriormente, durante muchos siglos, como Sempervivum o Sedum en las numerosas versiones (griegas, rabes, medievales y renacentistas) de este autor, considerado un referente casi bblico para el mundo de los simples (sustancias medicinales).

Dejando aparte la referencia romana, las primeras descripciones de plantas canarias las encontramos en las obras de algunos herbalistas del siglo XVII, como Clusio (1601) o Gerard (1633), que copian, transmiten o comentan datos ya publicados, y en los prelinneanos de dicho siglo. A fines de esa centuria diversos autores describen dos de ellos, como L. Plukenet, en Londres, quien identifica el Aeonium tabulaeforme, que denomina corazone de celio, del que tambin aporta un dibujo, y el Aeonium canariense. Mientras, J. Commelino, en Amsterdam (1689), publica varias lminas a color, de plantas canarias, incluyendo la descripcin de la oreja de abad (Aeonium canariense). Son estas dos, con toda probabilidad, las primeras especies canarias de este grupo introducidas en Europa. En la temprana obra de Linneo, Hortus Cliffortianus (1737), que recoge todas las plantas cultivadas en el jardn del acaudalado holands G. Clifford, tambin se mencionan como Sempervivum dos especies: el A. arboreum y el A. canariense.

El nombre genrico actual, Aeonium, fue acuado por Webb y Berthelot en 1840, en la inigualable Historia natural de la islas Canarias (Tercera parte, Tomo I, p. 184), para diferenciarlo taxonmicamente de sus parientes continentales, los Sempervivum, bajo cuyo gnero Linneo haba descrito en 1753, de acuerdo a su nuevo sistema binomial de nomenclatura, las primeras especies canarias y de Sedum, as como de otros gneros afines, mayormente de distribucin macaronsica: Monanthes (hierbitas pasteleras), Aichryson (orejas de ratn), y Greenovia (beas), que comparten el origen comn con Aeonium.

Nmero y distribucin de especies
En la actualidad el gnero Aeonium agrupa, en sentido amplio, unas 50 especies diferentes, incluyndose recientemente en el mismo las 6 descritas dentro del gnero Greenovia (exclusivo de Canarias) al verse, como resultado de estudios moleculares, que no existen las suficientes diferencias entre ellos para mantener tal independencia de gneros, a pesar de que morfolgicamente son fcilmente reconocibles y separables los dos grupos.

La mayor parte de las especies (41), incluyendo varias no reconocidas en la reciente Lista de especies silvestres de Canarias, se hallan slo en nuestro archipilago, de donde, de acuerdo a estudios gentico-moleculares, se diferenci el gnero Aeonium a partir de un ancestro del noroeste de frica que dio origen a los Aichryson, Monanthes y finalmente Aeonium. Desde Canarias emigr para colonizar los archipilagos de Madeira donde se han diferenciado dos especies distintas (A. glandulosum y A. glutinosum), conocidas como saio y Cabo Verde donde se desarroll el A. gorgoneum. Por otra parte, el gnero Aeonium ha sido uno de los ejemplos ms notables de recolonizacin del continente africano desde los archipilagos macaronsicos, ya que no slo consigui instalarse en las costas noroccidentales de Marruecos prximas a Canarias, diferencindose al menos en una especie (A. kornelius-lemsii) que parece derivar del lanzaroteo Aeonium balsamiferum por su morfologa similar (porte, olor e inflorescencias), sino que atravesando el desierto del Sahara lleg a colonizar diversas zonas montaosas de Etiopa, Somalia y Yemen, dando lugar a tres especies, muy emparentadas (A. chrysanthum, A. stuessyi y A. leucoblepharum), de porte ramificado, con rosetas de tamao medio e inflorescencias amarillas, llegando a crecer por encima de los 4.000 m el ltimo de ellos.

Todas las islas cuentan, al menos, con una especie endmica, excepto Fuerteventura, estando an por resolver si la presencia del oloroso A. balsamiferum en ella es espontnea o fue introducido desde Lanzarote, isla de la cual es nativo y donde, adems, existe otra especie exclusiva (A. lancerottense). Es realmente extrao que en Fuerteventura no exista ninguna especie endmica teniendo en cuenta el tamao de la isla y la facilidad de dispersin de estos vegetales.

Las distintas especies de bejeques, bien por su forma, por su porte o por su color, se renen en distintas unidades o grupos (taxonmicamente Seccin). Sin embargo, debido a sus orgenes y procesos de hibridacin, los resultados moleculares no siempre coinciden con las que aparentemente parecen ser las lgicas relaciones morfolgicas dentro de los miembros de los distintos grupos. Se pueden reconocer fcilmente algunos de ellos.

El grupo arboreum (seccin Holochrysa) rene el conjunto de especies de mayor porte, que a veces superan el metro de altura, bastante ramificados, pero en general de forma un tanto irregular (divaricada), con rosetas de tamao medio, que en las especies canarias, en la estacin estival, tienen forma plana y entre 10 y 15 cm de dimetro. Lo forman el enigmtico A. arboreum, de patria an desconocida, que estamos estudiando, y las especies A. holochrysum (H;G;P;T)1, A. vestitum (P;T?, muy prximo al anterior), A. manriqueorum (C) y A. rubrolineatum (G), todos ellos de atractivas inflorescencias amarillas, de ah el nombre holochrysum todo amarillo, y en general invernales, excepto la especie de Gomera, que tiene su floracin ms abundante a inicios del verano y adems con vistosas inflorescencias de tonos anaranjados. Dentro de este grupo, con diferencias significativas, podra incluirse el A. balsamiferum (L;F), y por tanto su morfolgicamente semejante A. kornelius-lemsii del suroeste de Marruecos. Un poco distinto, slo que con ramificacin basal abundante y rosetas e inflorescencias ms grandes, est el A. undulatum (C).

Las especies del grupo canariense estn bien caracterizadas morfolgicamente. Este grupo incluye especies no ramificadas, con grandes y llamativas rosetas (20-50 cm de dimetro), acaules (sin tallos), con hojas glandulosas, ms o menos olorosas, aisladas o agrupadas, a veces profusamente (por proliferaciones basales) y de forma vistosa. Tienen adems llamativas y largas inflorescencias amarillas, en ocasiones muy plidas, por lo general de varios decmetros de longitud y erectas. Lo constituyen 5 especies canarias: el A. canariense (T), el A. palmense (P;T), el A. longithyrsum (H) considerado a veces idntico al A. palmense, el A. virgineum (C), el A. subplanum (G), y finalmente el curioso A. tabulaeforme, endemismo tinerfeo de rosetas planas adheridas al sustrato que ha dado origen a su nombre (forma de mesa). A estas especies se une, morfolgicamente, uno de los endemismos de Madeira (A. glandulosum).

Aunque con un aspecto bastante diferente, se suele relacionar con este grupo el endemismo tinerfeo A. cuneatum, quizs la especie ms exigente en grado de humedad de todo el gnero, adaptada a las zonas rocosas o suelos hmedos de los montes de laurisilva de Anaga, y presente tambin, aunque muy rara, en Teno. Sus vistosas rosetas glabras y glaucas (azuladas), y su larga inflorescencia de flores de color amarillo brillante, con escapos que suelen presentar tonos rojizos, les dan un aspecto peculiar y muy llamativo.

A. balsamiferum, presente en Lanzarote y FuerteventuraA. percarneum (sin flores), junto a un hbrido de A. simsii (flores amarillas)
Aeonium ciliatumA. cuneatum, endemismo tinerfeo de zonas hmedas, Teno y Anaga
A. rubrolinatum, endemismo gomeroA la izquierda: A. viscatum. A la derecha: A. decorum
A. spathulatum, el endemismo canario de mayor distribucin interinsularA. gorgoneum, nico endemismo de las islas de Cabo Verde


El resto de las especies, desde el punto de vista morfolgico, se puede dividir en dos grandes grupos. Uno de ellos por lo general con tendencia monopdica, es decir sin ramificaciones, con tallos altos (frecuentemente mayores de 50 cm), al final de los cuales se desarrolla una gran roseta en general de hojas largas, glabras o con fino tomento, y en general con pelos (tricomas) en el borde, glaucas, en forma de largas lenguas, de hasta 30 o ms cm de longitud, normalmente de tonos grisceo-azulados que pueden variar, igual que en otros grupos, a rojizos con la llegada del verano y la adaptacin qumico-fisiolgica para sobrepasar este periodo. Uno de los ms famosos miembros de este grupo es el verol de los tejados (A. urbicum), dibujado y descrito por el cura mnimo L. Feuille en 1724, tan caracterstico en el paisaje de las viejas casas laguneras, pero que extiende su distribucin por todo el norte de Tenerife, siendo una de las especies ms abundantes en la isla, endmica de ella aunque se ha sealado por confusin para otras. Por el aspecto semejante (aunque adquiere un mayor porte y desarrolla flores rosas frente a las de color amarillo cremoso del verol de los tejados), la especie de las zonas occidentales, meridionales y puntualmente noroccidentales de la isla de Tenerife (Buenavista-Teno) fue descrita como A. pseudourbicum (falso urbicum), por haberse confundido con ste durante mucho tiempo. Puede desarrollar tallos que superan fcilmente el metro de altura y presentarse en gran abundancia en zonas de malpases ms o menos recientes (Arguayo-Cho y cercanas). Las poblaciones del sur de la isla probablemente tambin deban ser consideradas dentro de esta especie, aunque originalmente han sido descritas por Baares como variedad meridionale del A. urbicum, localmente llamada baraja en la zona de Fasnia. Completan el grupo la sanjora (A. hierrense) de la isla de Hierro y el A. appendiculatum, de vistosas flores rosadas, de Gomera. Aunque en general la planta palmera, denominada A. davidbramwelli, puede presentar formas no ramificadas que se han confundido con el A. urbicum o el A. hierrense, debemos considerarla dentro de las plantas ramificadas, puesto que es sta la forma ms abundante en toda la isla.

El otro grupo lo constituyen especies con tallos ramificados. En l encontraramos las de roseta de tamao mediano, dando lugar a la formacin de plantas con un nmero escaso de ramas, y un segundo subgrupo de plantas muy ramificadas de roseta pequea, todas ellas con tonalidades grises azuladas y flores por lo general rosadas, a veces ms o menos blanquecinas. El grupo incluye la ya comentada especie palmera A. davidbramwellii, el A. ciliatum (tambin ramificado, con rosetas ms pequeas, de las montaas de Anaga, Tenerife), el A. percarneum (la hierba puntera de Gran Canaria, que puede alcanzar grandes proporciones superiores a un metro), el A. lancerottense de Lanzarote (llamado bejeque rosado, con vistosas inflorescencias de color rosa intenso), y la sanjora herrea (A. valverdense) de las zonas ms secas y meridionales, de porte ms robusto, pocas ramas y tonalidades ms amarillentas en sus hojas.

Semejante a los anteriores hay otro conjunto de especies muy ramificadas, con numerosas rosetas de dimensiones variables, en general no superiores a los 10-15 cm de dimetro, e inflorescencias de color rosado o cremoso, formando masas semiesfricas ms o menos compactas. Incluye especies tan raras como el A. gomerense, de zonas marginales frescas de laurisilva, y los ms comunes A. castello-paivae y A. decorum, los tres exclusivos de Gomera, aunque existen citas del ltimo para la zona occidental de Teno, en Tenerife. Tambin se incluyen aqu los endemismos tinerfeos A. haworthii y el rarsimo A. mascaense, ambos de la zona de Teno, o el A. volkerii exclusivo de Anaga, los dos ltimos con rosetas de escasa envergadura (3-6 cm de dimetro). De porte semejante pero con hojas cortas, verdes y glandulosas junto a pequeas inflorescencias amarillas, est un grupo de slo dos especies bastante parecidas: el A. lindleyii (mitad nororiental de Tenerife), de floracin tarda, y el A. viscatum de Gomera (con hojas ms viscosas como su nombre indica), ambos bastante frecuentes.

Adems hay otras especies que no parecen tener relaciones morfolgicas muy prximas al resto, como el bejeque A. spathulatum (P;T;H;G;C), nica especie presente en ms de cuatro islas, que adorna los riscos de los pinares y zonas soleadas de laurisilva, con su porte muy ramificado y sus diminutas rosetas de hojas pequeas, que se convierten en una pequea esfera con menos de 1 cm de dimetro para pasar las pocas desfavorables, que no duda en lanzarse a colonizar los nuevos espacios creados en varias islas por los volcanes ms recientes, cuando existe la humedad suficiente, caracterizando con su presencia, sus bellas inflorescencias amarillas y la de los lquenes pioneros (Stereocaulon vesubianum) de tonos grisceos, dichos territorios.



Pero adems est el risquero y colgante bello endemismo gomero A. saundersi, especie de ramificacin abundante, formando masas densas y compactas, de pequeas y delicadas rosetas de hojas peludas y vistosas inflorescencias de flores amarillas. Otros ejemplares notables por sus caractersticas morfolgicas son los del bejeque rojo o noble (A. nobile) de La Palma, que forma una gran roseta amarillenta, casi acaule o con un pequeo tallo, adaptado a vivir en las zonas ms secas y soleadas de las isla sorprendindonos con una vistosa inflorescencia, a veces de grandes dimensiones, de tonalidades rojizas y anaranjadas, mientras que la simptica melera (A. goochiae), de hojas delgadas, planas (caso nico entre las especies de Aeonium) y glandulosas, adorna los riscos de las zonas ms hmedas de la isla palmera, ligada a los montes de laurisilva y fayal-brezal, con su olor a miel y sus delicadas flores rosadas.

Otra de las especies que destacan por su morfologa es el curioso verol peludo de los pinares secos de Tenerife, que llega hasta las Caadas ocupando grietas soleadas en las paredes del Circo, a veces junto con el A. spathulatum, con lo que se convierten en las especies que crecen, en Canarias, a mayor altura. Es el A. smithii, dedicado al malogrado botnico noruego C. Smith, muerto en 1816 en la expedicin al Congo. Tiene hojas anchas, de escasos centmetros y forma plana con tomento largo, hirsuto en tallos, porte pequeo formando plantas de tallos cortos ramificados en la base y vistosas inflorescencias, con flores escasas, grandes y amarillas, que lo distinguen del resto.

Entre las especies ms extraas se halla el A. sedifolium. Se trata de una de las especies ms curiosas y forma masas pequeas y compactas, con hojas diminutas semejantes a un Sedum (de ah su nombre aplicado por Webb), agrupadas al final de sus finos tallos retorcidos, de escasos milmetros de dimetro. Est presente en tres islas del grupo occidental, en zonas muy clidas de La Palma, Tenerife, y puntualmente en la zona gomera de Puntallana, donde es muy escasa. Su profusa floracin puede llegar a cubrir totalmente ramas y tallos con su vistoso color amarillo.

Ms llamativa an, por su porte, que recuerda las rosetas de las especies europeas del gnero Sempervivum, se nos presenta el curioso endemismo grancanario A. simsii, de cumbres y pinares, especialmente en substratos rocosos, formando rosetas pequeas, aglomeradas, ramificadas en la base, dando lugar a plantas aparentemente acaules, con sus hojas largas (5-10 cm), normalmente estrechas y agudas, verdosas, con estras ms oscuras y largos pelos en los bordes. De las rosetas se originan cortos pednculos, de escasos centmetros, sobre los que se disponen las pequeas y vistosas inflorescencias amarillas.

El grupo greenovia, nombre dedicado por Webb y Berthelot al gelogo Greenough, incluye 4 especies reconocidas. Sus bellas rosetas acaules, glabras y glaucas, junto a sus llamativas inflorescencias amarillas, permiten reconocerlas fcilmente. Es un grupo an confuso en cuanto a las especies que lo componen. Si bien estn claras las diferencias entre Greenovia dodrentalis (=A. dodrentalis) y Greenovia aizoon (=A. aizoon), ambas endemismos tinerfeos, no ocurre lo mismo con las especies del complejo G. aurea (=A. aureum). sta fue la primera especie descrita, recolectada por C. Smith y L. von Buch en 1815 en Tenerife y Gran Canaria. Posteriormente, a fines del siglo XIX, C. Bolle public la especie G. diplocycla (=A. diplocyclum) para una planta de Gomera, prxima a la ermita de Las Nieves, mientras Christ, basado en datos inditos de Webb, public en 1888 dos especies ms de la isla de Hierro: G. polypharmica y G. rupifraga, que deben ser revisadas junto con el material de La Palma.

Su relacin con otros gneros
El parentesco ms estrecho de Aeonium, incluyendo a Greenovia, segn se deduce de los diversos estudios moleculares llevados a cabo recientemente, es con los gneros macaronsicos Aichryson y Monanthes. Todos ellos forman un grupo monofiltico, es decir, tienen un origen comn que al parecer corresponde, segn los datos que se poseen, a especies que existieron en el noroeste marroqu, donde se hallan dos representantes del gnero Sedum que, de momento, se consideran como los parientes ms prximos a nuestros endemismos. Desde all colonizaron las islas Canarias. A partir de ellos, una vez evolucionados en los tres gneros indicados, se dispersaron a otros archipilagos y recolonizaron el continente africano consiguiendo atravesar todo el actual Sahara. Dentro de los grupos macaronsicos, parece confirmado que Aichryson (tambin en Madeira y Azores) es el gnero ms antiguo que evolucion a Monanthes (presente tambin en las islas Salvajes, adems de Canarias) y posteriormente a Aeonium (Canarias, Madeira, Cabo Verde, Marruecos, frica oriental y Pennsula Arbiga).

Hbridos
Muchas de estas especies suelen ser simptricas (comparten reas del mismo territorio por el que se distribuyen), y por tanto, debido a su origen reciente y fogosa juventud, poseen, al igual que otros gneros presentes en Canarias (Argyranthemum, Echium o Sideritis), una amplia capacidad de hibridacin dando lugar a la formacin de numerosos hbridos naturales. Prcticamente en cualquier lugar donde coinciden dos o ms especies diferentes, pueden localizarse, con cierta facilidad, notomorfos (hbridos), incluso en aquellos lugares en que las especies no sean muy frecuentes o en que el grado de parentesco est ya lejano. Igualmente la obtencin de hbridos en jardinera, de forma artificial, bien por curiosidad o para incorporarlos al mercado, es un hecho antiguo. Se conocen en la actualidad numerosos hbridos espontneos, estando algunos de ellos pendientes de publicar y otros por descubrir.

Notas
1.- Las iniciales responden a las islas en las que cada especie est representada:

C: Gran Canaria.
F: Fuerteventura.
G: La Gomera.
H: El Hierro.
L: Lanzarote.
P: La Palma.
T: Tenerife.

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